Özel Ders

OKSİJENLİ SOLUNUM

Ygs ve 11. sınıf biyoloji. Canlılarda oksijenli solunum ve aşamaları. Glikoliz evresi, krebs döngüsü ve ETS sistemi. Üretilen ve harcanan ATP miktarları.

Oksijenli solunum, organik besinlerin oksijen kullanılarak karbondioksit ve suya kadar parçalanması ve açığa çıkan enerjinin ATP de tutulması olayıdır. Oksijenli solunumda glikoz ve oksijen kullanılır, karbondioksit ve su açığa çıkar. Bu arada ATP üretilir.

Karbonhidratların, yağların ve proteinlerin yıkımı katabolizma olarak adlandırılır. Katabolizma olayında büyük moleküllü besinler yapı taşlarına ayrılır.

Karbonhidratların, yağların ve proteinlerin enerji elde etmek için kullanılması tepkimeleri ekzergonik tepkimeler olarak adlandırılır. Ekzergonik tepkimeler enerji açığa çıkaran tepkimelerdir.

Oksijenli solunum büyük moleküllü bileşiklerin yapı taşlarına ayrılması bakımından katabolizma, enerji verici reaksiyonlar olması bakımından ekzergonik olaylardır.

Oksijenli solunum tüm ökaryot hücrelerde ve mezozoma sahip bakterilerde görülür.

Oksijenli solunumda glikoz ve su kullanılır. Karbondioksit, su ve ATP üretilir. Oksijenli solunum denklemi aşağıdaki gibidir.

Oksijenli solunum üç ana evrede oluşur. Bununla birlikte oksijenli solunum aşamaları 30’dan fazla basamakta gerçekleşir.

1. Glikoliz Evresi

Glikozun çeşitli enzimlerle pirüvik asite (pirüvat) kadar yıkımına glikoliz denir.

Glikoliz sonucunda 4 ATP, 2 NADH₂, 2 pirüvik asit oluşur. Başlangıçta glikozun aktivasyonu için 2 ATP harcandığından net kazanç 2 ATP dir. Glikoliz de üretilen ATP ler substrat düzeyinde fosforilasyon ile elde edilir.

Glikoliz olayı hem oksijenli solunum, hem de oksijensiz solunum da gerçekleşir. Glikoliz sonucunda oluşan pirüvat ortamda oksijen yoksa veya hücre mitokondriye sahip değilse etil alkol ve laktik asite dönüşür. Eğer hücre mitokondriye sahipse ve ortamde yeterli O₂ varsa pirüvat mitokondriye aktarılarak Asetil CoA oluşturulur.

Glikoz olayının başında ATP deki bir fosfat bağı glikoza eklenir. ATP’den koparılan fosfatı alan glikoz molekülü glikoz monofosfata dönüşür. Glikoz monofosfat, enzimler tarafından fruktoz monofosfata dönüştürülür.

1 ATP’den daha fosfat koparılarak früktoz monofasfatın yapısına katılır ve früktoz monofosfat, früktoz difosfata dönüşür.

Aktifleşen früktoz difosfat 2 PGAL (Fosfogliseraldehit) molekülüne dönüşür. 2 PGAL’den 2 H ayrılır, kalan moleküle 2 fosfat eklenerek 2 DPGA molekülü oluşturulur.

Açığa çıkan H⁺ iyonları NAD⁺ tarafından yakalanarak 2 NADH₂ molekülü sentezlenir. 2 DPGA molekülü 2 fosfat kaybederek 2PGA molekülüne dönüşür.2 PGA molekülü 2 fosfat kaybederek 2 pirüvat molekülüne dönüşür.

Bu olaylar sonucunda 4 ATP sentezlenir. Başlangıçta 2 ATP harcandığından net kazanç 2 ATP dir.

Glikoliz olayının denklemi

C₆H₁₂O₆ + 6H₂O → 2Pirüvat + 6CO₂ + 6H₂O + 2ATP + 2NADH + Isı

Eğer hücre mitokondriye sahipse ve ortamda yeterince oksijen varsa pirüvat mitokondriye aktarılır. Mitokondride 2 adet pirüvatın yapısından 2 CO₂ çıkar ve 2 NADH sentezlenir. Böylece pirüvik asit (pirüvat) Asetil COA ya dönüştürülmüş olur. Asetil CoA krebs çemberine girer.

2. Krebs Döngüsü (Sitrik Asit Döngüsü)

Krebs döngüsü mitokondri organelinin matriksinde gerçekleşir. Glikoliz ile üretilen pirüvat moleküllerinden mitokondride 2CO₂ ve 2H⁺ açığa çıkarılır. Asetil CoA oluşturulur.

Asetil CoA, "Aktif Asetik Asit" olarak adlandırılır. 2 Asetil CoA, oksaloasetik asit ile birleşerek 6 C’lu 2 sitrik asit oluşturur. Böylece krebs çemberi başlamış olur.

2 sitrik asit,2 izositrik asite dönüşür. 2 izositrik asitten 2CO₂ ve 2 H⁺ iyonu çıkar, 5 C’lu 2 ketoglutarik asit oluşur. Burada izositrik asitten ayrılan H⁺ iyonları NAD tarafından yakalanarak 2 NADH sentezlenir.

2 molekül ketoglutarik asitten 2 molekül CO₂ ve 2 H⁺ iyonu çıkar, 4 C’lu süksinik CoA oluşur. Bu esnada serbest kalan H⁺ iyonları NAD tarafından yakalanarak 2 NADH oluşur.

2 Süksinik CoA’dan 2 CoA ayrılır. 2 H₂O eklenir. Süksinik asit oluşur. Bu arada açığa çıkan enerji ile 2 adet ATP sentezi yapılır.

Süksinik asit, fumarik asite dönüşür. Bu arada 2 H⁺ iyonu serbest kalır. Bu iyonlar FAD tarafından yakalanarak 2 FADH₂ sentezlenir.

Fumarik asite 2 H₂O eklemesi yapılır. Malik asit oluşur.

Malik asit, oksaloasetik asite dönüşür. Bu arada 2 H⁺ iyonu serbest kalır. Serbest kalan H⁺iyonları NAD tarafından yakalanarak 2 NADH sentezlenir. Böylece 1 krebs çemberi tamamlanmış olur.

Bu olay sonucunda reaksiyona giren 2 pirüvat molekülünden 2 ATP, 6 NADH₂, 2 FADH₂ sentezi yapılmış olur. Bu arada 6 molekül CO₂ açığa çıkar, 6 molekül su kullanılır.

Krebs Çemberinin denklemi aşağıdadır. Bu denklemden girenler ve çıkanlar daha kolay anlaşılabilir.

2 Asetil CoA + 6 NAD + 2 FAD + 2 ADP + 2Pi → 4CO₂ + 6 NADH + 2 FADH₂ + 2 ATP + 2 CoA + Isı

Burada sentezlenen NADH ve FADH₂ molekülleri Elektron Taşıma Sistemi’ne aktarılır. Oksijenli solunumda elde edilen enerjinin büyük bölümü E.T.S de bu elemanlardan elde edilir.

Krebs döngüsünde karbonhidratlar, yağlar ve proteinler oksitlenerek CO₂ e yıkılır.

Krebs döngüsünde substrat düzeyinde fosforilasyon ile 2 ATP üretilir.

FAD (Flavin Adenin Dinükleotit)

Enerji metabolizmasında elektron taşıyıcısı olarak görev alır. 2 elektron ve 2 proton bağlanırsa FADH₂ ye dönüşür.

NAD (Nikotinamid Adenin Dinükleotit)

Açılımı, Nikotinamid Adenin Dinükleotit dir. Oksijenli solunumda önemli bir görevi vardır. Enerji metabolizmasında serbest kalan elektronları yakalayarak elektron taşıma sistemine aktarır. Dehidrogenez adı verilen enzimler besinden bir çift hidrojeni uzaklaştırır. Bu hidrojendeki 2 elektron ve bir proton NAD tarafından yakalanır ve NAD, NADH haline gelir. NAD daha sonra H⁺iyonunu krista zarının dış kısmına bırakırken, elektronları ETS’ye aktarır.

3. Elektron Taşıma Sistemi

Elektron taşıma sisteminin elektron taşıyıcı molekülleri ökaryot hücrelerde mitokondrinin kıvrımlı iç zarında prokaryot hücrelerde ise hücre zarında bulunur.

Glikoliz ve krebs çemberinde açığa çıkan elektronlar elektron taşıma sistemine aktarılır. Bu elektronlar E.T.S elemanlarından geçerken taşıdıkları enerjiden ATP sentezi yapılır. Bu olaylar mitokondrinin kristasında meydana gelir.

NAD, FAD ve CoQ yakaladıkları H⁺ iyonlarını krista zarının dış kısmındaki boşluğa bırakır. Elektronlar ise NAD, FAD, CoQ ve sitokromlar üzerinden oksijene taşınır. Elektronlar oksijen tarafından yakalanınca ETS yolculukları sona erer. Zarın diğer tarafındaki H⁺ iyonları da oksijen tarafından yakalanır ve H₂O meydana gelmiş olur.

Elektronların NAD’dan FAD’a, Sitokrom – b den Sitokrom – c ye , Sitokrom – a dan Sitokrom – a3 e aktarımı sırasında 1’er ATP üretilir.

Hidrojen atomlarının oksijenle birleşmesi E.T.S de olur. NADH molekülünün ETS’den geçen her molekülünden 3 ATP, FADH₂ nin E.T.S den geçen her molekülünden ise 2 ATP sentezi yapılır. Krebs çemberinde toplam 6 NADH üretildiğine göre bu NADH’lerin elektron sistemine aktarılması ile 18 ATP üretimi olur. Yine krebs çemberinde 2 molekül FADH₂ sentezlendiğinden bunların ETS’ye aktarılması ile 4 ATP sentezlenir. Glikolizden gelen 2 NADH den 6 ATP, pirüvatın asetil CoA’ya dönüşümü ile sentezlenen 2 NADH den 6 ATP sentezlenir.

E.T.S’de elektron yakalayıcılar e^- yakalama güçlerine göre büyükten küçüğe sıralanırlar. Bu sıralama;

NAD → FAD → CoQ → Sitokrom – b → Sitokrom –c → Sitokrom – a → Sitokrom– a₃

1 molekül glikozun parçalanması ile 24 H açığa çıkar. H⁺ iyonları ETS’de 6 molekül O₂ ile birleşerek 12 molekül H₂O oluşturur. Krebs reaksiyonları sırasında 6 mol H₂O harcanmıştı. Öyleyse net su üretimi 6 molekül olur. 6 molekül H₂O ortama verilir.

ETS de NAD ve FAD hem indirgenir, hem de yükseltgenir.